В биосфере, как и в каждой экосистеме, постоянно осуществляется круговорот углерода, азота, водорода, кислорода, фосфора, серы и других веществ.
Углекислый газ поглощается растениями, продуцентами и в процессе фотосинтеза преобразуется в углеводы, белки, липиды и другие органические соединения. Эти вещества с пищей используют животные-консументы.
Одновременно с этим в природе происходит обратный процесс. Все живые организмы дышат, выделяя CO 2 , который поступает в атмосферу. Мертвые растительные и животные остатки и экскременты животных разлагаются микроорганизмами-редуцентами. CO 2 выделяется в атмосферу. Часть углерода накапливается в почве в виде органических соединений.
В процессе круговорота углерода в биосфере образуются энергетические ресурсы: нефть, каменный уголь, горючие газы, торф и древесина.
При разложении растений и животных азот выделяется в виде аммиака. Нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в соли азотистой и азотной кислот, которые усваиваются растениями. Некоторые азотфиксирующие бактерии способны усваивать атмосферный азот. Так замыкается круговорот азота в природе.
В результате круговорота веществ в биосфере происходит непрерывная биогенная миграция элементов: необходимые для жизни растений и животных химические элементы переходят из среды в организм, при разложении организмов эти элементы снова возвращаются в среду, откуда поступают в организм.
Основа биосферы - круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех организмов, населяющих биосферу, получила название биотического круговорота.
В закономерностях биотического круговорота заключена основа длительного существования и развития жизни на Земле.
Человек - элемент биосферы и как составная часть биомассы Земли на протяжении всей эволюции находился и находится в непосредственной зависимости от окружающей природы.
С развитием высшей нервной деятельности человек сам становится мощным фактором среды (антропогенный фактор) в дальнейшей эволюции на Земле.
Влияние человека на природу двоякое - положительное и отрицательное. Деятельность человека часто приводит к нарушению природных закономерностей.
Доля массы человечества в биосфере невелика, но деятельность его грандиозна, в настоящее время она стала силой, изменяющей процессы в биосфере.
В. И. Вернадский утверждает, что биосфера закономерно перейдет в ноосферу (от гр. «ноос» - разум» + гр. «сфера» - шар).
По В. И. Вернадскому, ноосфера - это биосфера, преобразованная трудом человека и измененная научной мыслью.
В настоящее время наступил такой период, когда человек должен планировать свою хозяйственную деятельность так, чтобы она не нарушала сложившиеся в гигантской экосистеме, какой является биосфера, закономерности, не способствовала сокращению биомассы.
Деятельность живых организмов в биосфере сопровождается извлечением из окружающей среды больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т. е. циркуляция веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер.
В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.
Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все круговороты тесно связаны между собой.
Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.
Нам известно, что углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера формируют живые организмы. Однако эти организмы не смогут жить без достаточного количества многих других элементов - катионов металлов.
Среди них калий, кальций, магний (иногда натрий) относятся к группе макроэлементов, так как они необходимы в больших количествах (выражающихся в сотых долях сухого вещества); однако такие элементы, как железо, бор, цинк, медь, марганец, молибден, кобальт, анион хлора, относятся к микроэлементам и нужны лишь в малых количествах (выражающихся в миллионных долях сухого вещества).
На суше главным источником биогенных элементов (катионов) служит почва, которая получает их в процессе разрушения материнских пород. Катионы абсорбируются корнями, распределяются различными органами растений, накапливаются в листве, т.е. входят в корм растительноядных потребителей последующих порядков в цепи питания.
Минерализация погибших организмов возвращает биогенные катионы в почву, создается впечатление, что цикл способен продолжаться беспрерывно. Однако почва выщелачивается дождями, дождевые воды переносят катионы в систему подземного стока, а также и в поверхностный сток: в реки, моря, иногда в значительных количествах.
Выщелачивание - автокаталитический процесс: чем больше оно прогрессирует, тем больше деградируют почвенные коллоиды. Положение становится особенно тяжелым в тропических местностях: ливневые дожди, низкая абсорбируемость почвенного комплекса (малое количество гумуса), истощение почв монокультурами сахарного тростника, кофе, какао, кукурузы, арахиса.
Когда вырубаются или выжигаются леса под сельское хозяйство, то минерализованный таким путем запас биогенных веществ быстро выщелачивается дождями и почва утрачивает свое плодородие. Если на ней временно прекратить посевы, то она вновь может дать жизнь лесу, но уже вторичному, с менее ценой биомассой, чем у первоначального сообщества. После повторения подобных операций почва будет покрываться все более и более скудной растительностью с уменьшающейся продукцией биомассы. Сначала образуется саванна, затем степь, наконец, пустыня. Значит, круговорот минеральных катионов сопровождает циклы углерода и азота. В умеренных широтах последствия выщелачивания не так резки, но все-таки в результате вырубок (сплошных под корень), при корчевке пней и снятия дерна разрушается гумус - ресурс питательных веществ. Следовательно, нарушается круговорот, его полнота: переход к пустоши или лугу, со скудной растительностью и меньшим запасом биомассы.
Биогеохимические круговороты
Химические элементы, входящие в состав живого, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям: из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Для биогенной миграции свойственно накопление химических элементов в организмах (аккумуляция) и их высвобождение в результате минерализации отмершей биомассы (детрита). Такие пути циркуляции химических веществ (в большей или меньшей степени замкнутые), протекающие с использованием солнечной энергии через растительные и животные организмы, называют биогеохимическими круговоротами (био относится к живым организмам, а гео - к почве, воздуху, воде на земной поверхности).
Различают круговороты газового типа с резервуарами неорганических соединений в атмосфере или океанах (N2, О2, СО2,Н2О) и круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (Р, Са, Fе).
Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь), или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.
Первые охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.
Вторые включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничить продуктивность, так же как и нехватка биогенных элементов.
Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.
В отличие от азота и углерода резервуар фосфора находится в горных породах, подвергающихся эрозии и высвобождающих в экосистемы фосфаты. Большая их часть попадает в море и частично вновь может быть возвращена на сушу через морские пищевые цепи, заканчивающиеся рыбоядными птицами (образование гуано). Усвоение фосфора растениями зависит от кислотности почвенного раствора: по мере повышения кислотности практически нерастворимые в воде фосфаты превращаются в хорошо растворимую фосфорную кислоту.
В отличие от энергии биогенные элементы могут использоваться неоднократно: круговорот их характерная черта. Другое отличие от энергии состоит в том, что запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы.
Рассмотрим подробнее биогеохимические круговороты некоторых веществ. биогенный элемент круговорот
1. Круговорот воды
Вода находится в постоянном движении. Испаряясь с поверхности водоемов, почвы, растений, вода накапливается в атмосфере и, рано или поздно, выпадает в виде осадков, пополняя запасы в океанах, реках, озерах и т.п. Таким образом, количество воды на Земле не изменяется, она только меняет свои формы - это и есть круговорот воды в природе. Из всех выпадающих осадков 80% попадает непосредственно в океан. Для нас же наибольший интерес представляют оставшиеся 20%, выпадающие на суше, так как большинство используемых человеком источников воды пополняется именно за счет этого вида осадков. Упрощенно говоря, у воды, выпавшей на суше, есть два пути. Либо она, собираясь в ручейки, речушки и реки, попадает в результате в озера и водохранилища - так называемые открытые (или поверхностные) источники водозабора. Либо вода, просачиваясь через почву и подпочвенные слои, пополняет запасы грунтовых вод. Поверхностные и грунтовые воды и составляют два основных источника водоснабжения. Оба этих водных ресурса взаимосвязаны и имеют как свои преимущества, так и недостатки в качестве источника питьевой воды.
В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.
Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников, что отражают медленное движение и скорейшее таяние ледниковых масс. Наибольшей активностью обмена после атмосферной влаги отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре.
2. Круговорот кислорода
Кислород является наиболее распространенным элементом на Земле. В морской воде содержится 85,82% кислорода, в атмосферном воздухе 23,15% по весу или 20,93% по объему, а в земной коре 47,2% по весу. Такая концентрация кислорода в атмосфере поддерживается постоянной благодаря процессу фотосинтеза. В этом процессе зеленые растения под действием солнечного света превращают диоксид углерода и воду в углеводы и кислород. Главная масса кислорода находится в связанном состоянии; количество молекулярного кислорода в атмосфере оценивается в 1,5* 1015 m, что составляет всего лишь 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре. В жизни природы кислород имеет исключительное значение. Кислород и его соединения незаменимы для поддержания жизни. Они играют важнейшую роль в процессах обмена веществ и дыхании. Кислород входит в состав белков, жиров, углеводов, из которых "построены" организмы; в человеческом организме, например, содержится около 65% кислорода. Большинство организмов получают энергию, необходимую для выполнения их жизненных функций, за счет окисления тех или иных веществ с помощью кислорода. Убыль кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, гниения и горения возмещается кислородом, выделяющимся при фотосинтезе. Вырубка лесов, эрозия почв, различные горные выработки на поверхности уменьшают общую массу фотосинтеза и снижают круговорот на значительных территориях. Наряду с этим, мощным источником кислорода является, по-видимому, фотохимическое разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца. Таким образом, в природе непрерывно совершается круговорот кислорода, поддерживающий постоянство состава атмосферного воздуха.
Кроме описанного выше круговорота кислорода в несвязанном виде, этот элемент совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды.
3.Круговорот углерода
Углерод по распространенности на Земле занимает шестнадцатое место среди всех элементов и составляет приблизительно 0,027% массы земной коры. В несвязанном состоянии он встречается в виде алмазов (наибольшие месторождения в Южной Африке и Бразилии) и графита (наибольшие месторождения в ФРГ, Шри-Ланка и СССР). Каменный уголь содержит до 90% углерода. В связанном состоянии углерод входит также в разные горючие ископаемые, в карбонатные минералы, например кальцит и доломит, а также в состав всех биологических веществ. В форме диоксида углерода он входит в состав земной атмосферы, в которой на его долю приходится 0,046% массы.
Между литосферой, гидросферой, атмосферой и живыми организмами Земли постоянно происходит обмен химическими элементами. Этот процесс имеет циклический характер: переместившись из одной сферы в другую, элементы вновь возвращаются в первоначальное состояние. Круговорот элементов имел место в течение всей истории Земли, насчитывающей 4,5 млрд. лет.
Гигантские массы химических веществ переносятся водами Мирового океана. В первую очередь это относится к растворенным газам - диоксиду углерода, кислороду, азоту. Холодная вода высоких широт растворяет газы атмосферы. Поступая с океаническими течениями в тропический пояс, она их выделяет, так как растворимость газов при нагревании уменьшается. Поглощение и выделение газов происходит также при смене теплых и холодных сезонов года.
Огромное влияние на природные циклы некоторых элементов оказало появление жизни на планете. Это, в первую очередь, относится к круговороту главных элементов органического вещества - углерода, водорода и кислорода, а также таких жизненно важных элементов как азот, сера и фосфор. Живые организмы оказывают влияние и на круговорот многих металлических элементов. Несмотря на то, что суммарная масса живых организмов Земли меньше массы земной коры в миллионы раз, растения и животные играют важнейшую роль в перемещении химических элементов.
Деятельность человека также оказывает влияние на круговорот элементов. Особенно заметным оно стало в последнее столетие. При рассмотрении химических аспектов глобальных изменений в круговоротах химических элементов следует учитывать не только изменения в природных круговоротах за счет добавления или удаления присутствующих в них химических веществ в результате обычных циклических или вызванных человеком воздействий, но и поступление в окружающую среду химических веществ, ранее не существовавших в природе. Рассмотрим один из наиболее важных примеров циклического перемещения и миграции химических элементов.
Углерод - основной элемент жизни - содержится в атмосфере в виде диоксида углерода. В океане и пресных водах Земли углерод находится в двух главных формах: в составе органического вещества и в составе взаимосвязанных неорганических частиц: гидрокарбонат-иона - , карбонат иона и растворенного диоксида углерода . Большое количество углерода сосредоточено в виде органических соединений в животных и растениях. Много "неживого" органического вещества имеется в почве. Углерод литосферы содержится также в карбонатных минералах (известняк, доломит, мел, мрамор). Часть углерода входит в состав нефти, каменного угля и природного газа.
Связующим звеном в природном круговороте углерода является диоксид углерода (рис. 1).
Упрощенная схема глобального цикла углерода. Числа в рамках отражают размеры резервуаров в миллиардах тонн - гигатоннах (Гт). Стрелки показывают потоки, а связанные с ними числа выражены в Гт/год.
Самыми крупными резервуарами углерода являются морские отложения и осадочные породы на суше. Однако большая часть этого вещества не взаимодействует с атмосферой, а подвергается круговороту через твердую часть Земли в геологических временных масштабах. Поэтому эти резервуары играют лишь второстепенную роль в сравнительно быстром цикле углерода, протекающем с участием атмосферы. Следующим по величине резервуаром является морская вода. Но и здесь глубинная часть океанов, где содержится основное количество углерода, не взаимодействует с атмосферой так быстро, как их поверхность. Самыми маленькими резервуарами являются биосфера суши и атмосфера. Именно небольшой размер последнего резервуара делает его чувствительным даже к незначительным изменениям процентного содержания углерода в других (больших) резервуарах, например, при сжигании ископаемых топлив.
Современный глобальный цикл углерода состоит из двух меньших циклов. Первый из них заключается в связывании диоксида углерода в ходе фотосинтеза и новом образовании его в процессе жизнедеятельности растений и животных, а также при разложении органических остатков. Второй цикл обусловлен взаимодействием диоксида углерода атмосферы и природных вод:
В последнее столетие в углеродный цикл существенные изменения внесла хозяйственная деятельность человека. Сжигание ископаемого топлива - угля, нефти и газа - привело к увеличению поступления диоксида углерода в атмосферу. Это не очень сильно влияет на распределение масс углерода между оболочками Земли, но может иметь серьезные последствия из-за усиления парникового эффекта.
БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРОТ
Рассмотрим играющие наибольшую роль в биосфере круговороты, к которым относятся биогеохимические циклы углерода, азота, кислорода, серы, фосфора.
Круговорот углерода. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки
его в органическое вещество живых существ. Поглощенная растениями в процессе фотосинтеза, она превращается в сахара, а в других процессах биосинтеза преобразуется в протеины, липиды и т.д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и незеленым растениям. Животные-сапрофаги и микроорганизмы, обитающие в почве, превращают отмершие растения и останки животных в новое образование органической материи, более или менее мощный слой коричневой или черной массы - гумус. Скорость воздействия разлагающих организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Иногда цепь может быть короткой и неполной: органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых болотах с мощным покровом из сфагновых мхов слой торфа может достигать 20 м и более. Здесь и приостанавливается круговорот углерода. Залежи ископаемых органических соединений в виде каменного угля и нефти свидетельствуют о стагнации круговорота в масштабах геологического времени (рис. 3).
В воде также происходит стагнация круговорота углерода, так как углекислота накапливается в форме СаСО 3 (мел, известняки или кораллы) химического или биогенного происхождения. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока СаСО3 в виде горных цепей не поднимется над поверхностью моря. С этого момента начинается поступление углерода и кальция в круговорот вследствие выщелачивания известняка атмосферными осадками, под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений. Деятельность человека играет большую роль в круговороте углерода. Человечество ежегодно расходует около 6 · 10 9 т углерода, находящегося в ископаемом состоянии. Если бы образующийся в результате сжигания углекислый газ не удалялся из атмосферы, ежегодный прирост его содержания в воздухе составил бы 2,3 млн т. За последние 100 лет содержание углекислого газа возросло с 290 до 320 млн т, причем более 1/5 этого прироста падает на последние десятилетия. Таким образом, общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет примерно лишь 1/3 количества газа, выделяющегося при сгорании (по абсолютной массе - 200 ·10 9 т). Остальная доля углекислого газа уходит на прирост растительной массы (поскольку известно, что растения растут быстрее, если содержание СО2 в атмосфере выше); часть его растворяется в водах океана. Хотя, по некоторым подсчетам, биомасса суши за последние 100 лет могла вырасти на 15 · 10 9 т, однако прямых доказательств этого нет.
Интенсивность деятельности человека все возрастает. Повышается год от года и скорость потребления горючих ископаемых. Через 15 лет содержание СО 2 в атмосфере увеличится с 320 до 375 -
400 млн т. Рост содержания СО 2 в атмосфере с неизбежностью приведет к повышению температуры поверхности Земли, а следовательно, к таянию ледников, повышению уровня океана и другим столь же серьезным последствиям. Поэтому перед человечеством стоит задача поиска таких энергетических источников и технологических процессов, при которых содержание углекислого газа в воздухе не будет расти со столь значительной скоростью. Известно также, что вырубка лесов, использование земель под дороги и строения уменьшают площадь зеленого покрова Земли и снижают темпы ассимиляции. При использовании природных фитоценозов и замене их культурными следует иметь в виду необходимость сохранения общего уровня фотосинтеза, а еще лучше - обеспечить его подъем.
Круговорот азота - сложный процесс. Хотя в составе атмосферы на долю азота приходится 70%, для его фиксации необходимо,
чтобы он находился в виде определенных химических соединений. Пути фиксации азота весьма разнообразны (рис. 4). Связывание азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, когда имеет место ее ионизация, в момент сгорания метеоритов. Однако несравненно большая роль в процессе фиксации азота принадлежит микроорганизмам, как свободно живущим, так и обитающим на корнях в особых клубеньках, а иногда и на листьях некоторых растений.
Громадный резервуар свободного молекулярного азота атмосферы не используется высшими растениями напрямую, так как для разрушения прочных связей между атомами в молекуле N 2 требуется много энергии. Только 0,001 % азота биосферы связана в биомассе и метаболитах организмов. Перевод молекулярного азота в связанное состояние осуществляется в природе азотфиксирующими микроорганизмами, образующими из него соединения с аминогруппой NH 2 - основным продуктом азотфиксации, который и включается в биогенный круговорот всеми остальными организмами: микробами, растениями, грибами, животными. В дальнейшем богатые азотом соединения (аммиак, ионы аммония, аминокислоты) окисляются в воде и в почвах нитрито- и нитратообразующими бактериями до оксидов азота NO 2 и NO 3 , a на последнем этапе круговорота эти оксиды превращаются денитрифицирующими бактериями снова в молекулярный азот, поступающий в атмосферу. Ежегодно бактерии переводят в связанную форму не менее 1 млрд т азота, в то время как количество связанного азота в минеральных удобрениях не превышает 90 млн т в год.
Азотфиксирующие организмы на корнях растений представлены бактериями, реже грибами. Клубеньки с азотфиксирующими организмами развиваются на корнях представителей семейства бобовых и других растений различной систематической принадлежности. Выход фиксированного азота для клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых, составляет нередко 350 кг/га в год, т.е. примерно в 100 раз выше, чем для свободноживущих азотфиксирующих организмов.
Вероятно, самым крупным вмешательством человека в круговорот веществ в природе является промышленная фиксация азота. По данным К. Делвича (1972), промышленность ежегодно фиксирует азота столько же, сколько его фиксировали живые организмы до введения современной агротехники.
Круговорот кислорода. Несомненно, большая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение, лишь малая его доля появилась в результате фотолиза (разложения воды на кислород и водород энергией света). Роль живых существ и органического вещества в возникновении углекислого газа атмосферы также бесспорна. Можно с определенностью утверждать, что жизнь, возникшая
Рис. 4. Оценка количества фиксированного азота, теряемого и приобретаемого биосферой в различных процессах (П.Дювиньо, М.Танг, 1968). За год в биосферу поступает почти 92 млн т фиксированного азота (не заштрихованные столбики), возвращается в атмосферу в результате денитрификации примерно 83 млн т (заштрихованные столбики). "Пропавшие" около 9 млн т, видимо, откладываются ежегодно в биосфере в почве, подземных водах, озерах, реках и океане
на Земле, постепенно привела к появлению современного состава атмосферы, который и поддерживается деятельностью живых существ. В количественном отношении кислород - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8 % кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.
Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой, или между гидросферой и двумя этими средами.
Кислород, содержащийся в атмосфере и многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Огромные послекембрийские отложения оксидов железа свидетельствуют о большой активности примитивных организмов, которые иногда связывали весь свободный кислород гидросферы в своей биомассе и метаболитах. Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации примерно 1 % его современного содержания. После этого автотрофные организмы-эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и, соответственно, продукцию кислорода.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2 тыс. лет. Зато необходимо 2 млн лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась в литосфере в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа и т.д. Эта масса составляет 590 · 10 14 т против 39 · 10 14 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.
Круговорот серы. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде при существовании многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород и диоксид серы.
Основной источник серы, доступный живым существам, - всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов
облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин).
Всевозможные органические остатки в биоценозе разлагаются гетеротрофными бактериями, которые в конце концов образуют сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве.
Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, например Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы. Однако существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам.
Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.
Таким образом, последняя фаза круговорота серы заканчивается медленным и постепенным накоплением ее в глубоко залегающих осадочных породах.
Круговорот фосфора. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве.
Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные (например, апатиты) или осадочные (например, фосфориты) породы. Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в наземные экосистемы и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с останками, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к потреблению зелеными растениями и другими автотрофами.
В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских
водоемов Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей Во всех водных экосистемах, как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых
Проследив все превращения фосфора в масштабе биосферы, можно заметить, что его круговорот не замыкается (рис 5) В наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание (окаменение скелетов позвоночных на суше - явление довольно редкое, поэтому воздействие его на круговорот фосфора не заслуживает внимания) В океане дело обстоит далеко не так Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ, в частности, обогащенных фосфором останков рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей Органический фосфор, осевший в приливно-отливной полосе и на мелководьях, может
быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85 % общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Конечно, как заметил В.А. Ковда (1968), элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей, к поверхности. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т.е. десятками и сотнями миллионов лет.
