Genetski drift može sačuvati osobine organizma. Genetski drift: glavni obrasci ovog procesa. Šta je genetski drift? Ukratko

Dio DNK u kojem se nalazi određeni gen naziva se lokus. Može sadržavati alternativne opcije genetske informacije - aleli. U bilo kojoj populaciji postoji veliki broj strukture podataka. U ovom slučaju, udio određenog alela u općem genomu populacije naziva se frekvencija gena.

Da bi određena mutacija dovela do evolucijskih promjena u vrsti, njena učestalost mora biti dovoljno visoka, a mutantni alel mora biti fiksiran u svim jedinkama svake generacije. Kada je njegova količina neznatna, mutacijske promjene ne mogu utjecati na evolucijsku povijest organizama.

Da bi se frekvencija alela povećala, moraju djelovati određeni faktori - genetski drift, migracija i

Genetski drift je slučajni rast alela pod uticajem nekoliko događaja koji se kombinuju i stohastičke su prirode. Ovaj proces je povezan s činjenicom da u reprodukciji ne sudjeluju svi pojedinci u populaciji. Najkarakterističniji je za osobine ili bolesti koje su rijetke, ali zbog nedostatka selekcije mogu dugo opstati u rodu ili čak čitavoj populaciji male veličine. Ovaj obrazac se često opaža u malim populacijama koje ne prelaze 1000 jedinki, jer je u ovom slučaju migracija izuzetno mala.

Da biste bolje razumjeli genetski drift, trebali biste znati sljedeće obrasce. U slučajevima kada je frekvencija alela 0, ona se ne mijenja u narednim generacijama. Ako dostigne 1, onda kažu da je gen fiksiran u populaciji. Slučajni genetski drift je posljedica procesa fiksacije uz istovremeni gubitak jednog alela. Najčešće se ovaj obrazac opaža kada mutacije i migracije ne uzrokuju trajne promjene u sastavnim lokusima.

Budući da frekvencija gena nije usmjerena, smanjuje raznolikost vrsta i povećava varijacije između lokalnih populacija. Vrijedi napomenuti da se tome suprotstavlja migracija, u kojoj različite grupe organizama razmjenjuju svoje alele. Također treba reći da genetski drift nema praktički nikakav utjecaj na učestalost pojedinačnih gena u velikim populacijama, ali u velikim populacijama može postati odlučujući. U ovom slučaju broj alela se dramatično mijenja. Neki geni mogu biti trajno izgubljeni, značajno smanjujući genetsku raznolikost.

Kao primjer možemo navesti masovne epidemije, nakon kojih je obnova stanovništva izvršena praktički o trošku nekoliko njegovih predstavnika. Štaviše, svi potomci su imali genom identičan njihovim precima. Naknadno je proširenje alelne raznolikosti osigurano unošenjem potomaka ili odsutnog parenja, što doprinosi rastu razlika na nivou gena.

Ekstremna manifestacija genetskog drifta je pojava potpuno nove populacije, koja se formira od svega nekoliko jedinki - takozvani efekt osnivača.

Treba reći da biotehnologija proučava obrasce preuređivanja genoma. - ovo je tehnika ove nauke koja vam omogućava prijenos nasljednih informacija. U isto vrijeme, prijenos gena omogućava borbu protiv barijere među vrstama, kao i davanje potrebnih svojstava organizmima.

"drift" samostalno. Stoga se rezultati drifta pokazuju različitim u različitim populacijama - u nekima je jedan skup alela fiksiran, u drugima - drugi. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetičke raznolikosti unutar populacija, as druge strane do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu osobina. Ovo odstupanje, zauzvrat, može poslužiti kao osnova za specijaciju.

Tokom evolucije populacija, genetski drift je u interakciji s drugim evolucijskim faktorima, prvenstveno prirodnom selekcijom. Odnos doprinosa ova dva faktora zavisi i od intenziteta selekcije i od veličine populacija. Pri velikom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, utjecaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemarljiv. Naprotiv, u malim populacijama sa malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje ključan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se adaptivniji može izgubiti.

Kao što već znamo, najčešća posljedica genetskog drifta je iscrpljivanje genetske raznolikosti unutar populacija zbog fiksacije nekih alela i gubitka drugih. Proces mutacije, naprotiv, dovodi do obogaćivanja genetske raznolikosti unutar populacija. Alel izgubljen zbog drifta može nastati iznova i iznova zbog mutacije.

Budući da je genetski drift neusmjeren proces, istovremeno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija, on povećava razlike između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel fiksiran u jednoj populaciji A, au drugom A, onda migracija jedinki između ovih populacija dovodi do ponovnog pojavljivanja alelne raznolikosti unutar obje populacije.

Rice. 3. N je broj jedinki u populaciji. Vidi se da kod 25 jedinki nakon 40. generacije jedan alel nestaje, sa 250 se mijenja odnos alela, a sa 2500 ostaje približan originalu. .

Efekat uskog grla očigledno je odigrao veoma značajnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Preci savremeni ljudi tokom desetina hiljada godina, naselili su se širom sveta. Usput su mnoge populacije potpuno izumrle. Čak i oni koji su preživjeli često su se našli na rubu izumiranja. Njihov broj pao je na kritičan nivo. Tokom prolaska kroz usko grlo populacije, frekvencije alela su se različito mijenjale u različitim populacijama. Određeni aleli su potpuno izgubljeni u nekim populacijama, a fiksirani u drugim. Nakon što su populacije obnovljene, njihova izmijenjena genetska struktura se reproducira iz generacije u generaciju. Ovi procesi su, očigledno, odredili mozaičku distribuciju nekih alela koje danas opažamo u lokalnim ljudskim populacijama. Ispod je distribucija alela IN prema sistemu krvnih grupa AB0 u ljudima. Značajne razlike između modernih populacija mogu odražavati posljedice genetskog drifta koji se dogodio u praistorijskim vremenima dok su populacije predaka prolazile kroz populacijsko usko grlo.

Genetičko-automatski procesi, ili genetski drift, dovode do izglađivanja varijabilnosti unutar grupe i pojave slučajnih razlika između izolata koje nisu povezane sa selekcijom. To je upravo ono što je otkriveno posmatranjem karakteristika fenotipova malih populacionih grupa u uslovima, na primer, geografske izolacije. Dakle, među stanovnicima Pamira, Rh-negativni pojedinci su 2-3 puta rjeđi nego u Europi. U većini sela takvi ljudi čine 3-5% stanovništva. U nekim izolovanim selima, međutim, njihov broj je i do 15%, tj. približno isto kao i u evropskoj populaciji.

Ljudska krv sadrži haptoglobine, koji vežu slobodni hemoglobin nakon uništenja crvenih krvnih zrnaca, čime se sprječava njegovo uklanjanje iz tijela. Sintezu haptoglobina Hp1-1 kontroliše Hp1 gen. Učestalost ovog gena kod predstavnika dva susjedna plemena na sjeveru Južne Amerike je 0,205 i 0,895, što se razlikuje više od 4 puta.

Primjer efekta genetskog drifta u ljudskoj populaciji je osnivački efekat. Javlja se kada nekoliko porodica raskine sa svojom roditeljskom populacijom i stvori novu na drugoj teritoriji. Takva populacija obično održava visok nivo izolacije parenja. Ovo doprinosi nasumičnoj konsolidaciji nekih alela u njegovom genskom fondu i gubitku drugih. Kao rezultat toga, učestalost vrlo rijetkog alela može postati značajna.

Tako su članovi sekte Amiša u okrugu Lancaster u Pensilvaniji, koji su sredinom devetnaestog stoljeća brojali otprilike 8.000 ljudi, gotovo svi potekli od tri bračna para koji su emigrirali u Ameriku 1770. godine. Ovaj izolat je sadržavao 55 slučajeva posebnog oblika polidaktila. patuljastost, koja se nasljeđuje autosomno recesivnim tipom. Ova anomalija nije zabilježena među Amišima iz Ohija i Indijane. U svjetskoj medicinskoj literaturi nije opisano 50 takvih slučajeva. Očigledno, među članovima prve tri porodice koje su osnovale populaciju, postojao je nosilac odgovarajućeg recesivnog mutantnog alela - "predak" odgovarajućeg fenotipa.

U 18. vijeku 27 porodica emigriralo je iz Njemačke u Sjedinjene Države i osnovalo sektu Dunker u Pensilvaniji. Tokom 200-godišnjeg perioda postojanja u uslovima jake bračne izolacije, genofond populacije Dunker se promijenio u odnosu na genofond populacije Rajnske oblasti Njemačke, iz koje su potekli. Istovremeno, stepen razlika se vremenom povećavao. Kod osoba starijih od 55 godina, frekvencije alela sistema krvnih grupa MN bliže su brojkama tipičnim za populaciju Rajne nego kod osoba starosti 28-55 godina. IN starosnoj grupi Sa 3-27 godina pomak dostiže još veće vrijednosti (tabela 1).

Povećanje među Dunkerima kod onih s krvnom grupom M i smanjenje onih s krvnom grupom N ne može se objasniti efektima selekcije, jer se smjer promjene ne poklapa sa smjerom opće populacije Pensilvanije. Genetski drift potkrepljuje i činjenica da je u genetskom fondu američkih Dunkera došlo do povećanja koncentracije alela koji kontroliraju razvoj očigledno biološki neutralnih osobina, na primjer, rast dlake na srednjoj falangi prstiju, mogućnost da thumbčetke (slika 4).

Tabela 1. Progresivne promjene koncentracije alela sistema krvnih grupa MN u Dunker populaciji

Tokom većeg dijela ljudske povijesti, genetski drift je utjecao na genetske fondove ljudske populacije. Dakle, mnoge karakteristike uskih lokalnih tipova unutar arktičkih, bajkalskih, centralnoazijskih i uralskih grupa stanovništva Sibira su, po svemu sudeći, rezultat genetsko-automatskih procesa u uslovima izolacije malih grupa. Ti procesi, međutim, nisu bili odlučujući u ljudskoj evoluciji.

Rice. 4. Raspodjela neutralnih karakteristika u izolovanim Dunkersima u Pensilvaniji: A- rast dlaka na srednjoj falangi prstiju, b— mogućnost proširenja palca

Posljedice genetskog drifta, koje su od medicinskog interesa, leže u neravnomjernoj raspodjeli određenih nasljednih bolesti među populacijskim grupama širom svijeta. Dakle, izolacija i genetski drift očito objašnjavaju relativno visoku incidencu cerebromakularne degeneracije 1 u Kvebeku i Newfoundlandu, infantilne cestinoze u Francuskoj, alkaptonurije u Češkoj Republici, jednu vrstu porfirije među bijelcima u Južnoj Americi i adrenogenitalnog sindroma među E. Ti isti faktori mogli bi biti odgovorni za nisku učestalost fenilketonurije kod Finaca i Jevreja Aškenaza.

Promjene u genetskom sastavu populacije uslijed genetsko-automatskih procesa dovode do homozigotizacije jedinki. U ovom slučaju češće su fenotipske posljedice nepovoljne. Homozigotizacija je konverzija heterozigota u homozigote tokom inbreedinga. Charles Darwin opisuje fenomen koji se može objasniti genetskim driftom. “Zecovi divljaju na ostrvu Porto Santo, blizu ostrva. Madeira" zaslužuju više puni opis*. Istovremeno, treba imati na umu da je moguće formiranje povoljnih kombinacija alela. Kao primjer, razmotrite genealogije Tutankamona (slika 5) i Kleopatre VII (slika 6), u kojima su srodnički brakovi bili pravilo za mnoge generacije.

Tutankamon je umro sa 18 godina. Analiza njegovog imidža u djetinjstvo a natpisi uz ovu sliku sugeriraju da je bolovao od genetske bolesti - celijakije, koju karakteriziraju promjene na crijevnoj sluznici koje onemogućavaju apsorpciju glutena.

________________________________________________________

1 cerebromakularna degeneracija, Tay-Sachsova bolest. Spada u grupu nasljednih lipidnih bolesti mozga. Na osnovu starosti nastanka bolesti, kliničkih manifestacija, slika fundusa i podataka biohemijskih istraživanja, razlikuje se 5 oblika amaurotičnog idiotizma: kongenitalni, rani detinjstvo, kasno detinjstvo, juvenilni i kasni. Neki od ovih oblika razlikuju se i po prirodi nasljeđivanja. Karakterističan znak bolesti je difuzna degeneracija ganglijskih stanica u svim dijelovima nervni sistem. Proces dezintegracije ganglijskih ćelija i transformacija mnogih od njih u zrnastu masu - Schafferova degeneracija - patognomoničan je znak amaurotičnog idiotizma. Primjećuje se i dezintegracija mijelinskih vlakana, posebno u optičkom i piramidalnom traktu, te degenerativne promjene u gliji. Kongenitalni oblik- retka bolest. Već pri rođenju dijete ima mikro- ili hidrocefalus, paralizu i konvulzije. Smrt dolazi brzo. Povećan je sadržaj gangliozida Gm3 u moždanom tkivu.

Tutankamon je rođen iz braka Amenophisa III i Sintamone, koja je bila kćerka Amenophisa III. Dakle, faraonova majka je bila njegova polusestra. U grobnoj kripti Tutankamona otkrivene su mumije dvoje, očigledno mrtvorođene, dece iz njegovog braka sa Ankesenamun, njegovom nećakinjom.

Faraonova prva žena bila je ili njegova sestra ili kćer. Tutankamonov brat Amenofis IV navodno je bolovao od Froelichove bolesti i umro je u dobi od 25-26 godina. Njegova djeca iz braka s Nefertiti i Ankesenamun (njegovom kćerkom) bila su nerotkinja. S druge strane, poznata po svojoj inteligenciji i ljepoti, Kleopatra VII rođena je u braku sina Ptolomeja X i njegovog sestro, kojoj su prethodili srodnički brakovi najmanje šest generacija.

________________________________________________________________

*Ovo je zanimljivo

Godine 1418. ili 1419. Gonzales Zarco je slučajno pronašao trudnu zečicu na svom brodu, koja se porodila tokom putovanja. Svi mladunci su pušteni na ostrvo. Zečevi su se smanjili za skoro tri inča u dužinu i skoro prepolovili svoju tjelesnu težinu. Boja zeca Porto Santo značajno se razlikuje od običnog. Neobično su divlji i okretni. Po svojim navikama više su noćne životinje. Rađaju 4 do 6 beba po leglu. Nije bilo moguće pariti se sa ženkama drugih rasa." Primjer utjecaja genetskog drifta mogu biti mačke s ostrva Uzašašća. Prije više od 100 godina na ostrvu su se pojavili pacovi. Parili su se u tolikom broju da je engleski komandant odlučili da ih se riješe uz pomoć mačaka, donijeli su mačke u udaljene krajeve otoka i počeli uništavati ne pacove, već živinu i divlje biserke.

Drugi komandant je doveo pse da se otarase mačaka. Psi nisu preživjeli - ozlijedili su šape na oštrim rubovima šljake. Vremenom su mačke postale divlje i krvoločne. Tokom jednog veka izrasli su im gotovo pseći očnjaci i počeli da čuvaju kuće otočana, da prate za petama vlasnika i jure na strance.

Rice. 5. Rodoslov faraona XVIII dinastije Tutankamona

Rice. 6. Rodoslov Kleopatre VII

Zaključak i zaključci:

Tradicionalno, talasi brojeva (život, populacija) - periodične i aperiodične promjene u broju jedinki svojstvene svim vrstama kao rezultat utjecaja abiotskih i biotičkih faktora koji utječu na populaciju, smatraju se "dobavljačem" elementarnog evolucijskog materijala.

Najbolji dokaz o važnosti genetskog drifta u mikroevoluciji

je priroda nasumične lokalne diferencijacije u nizu trajno ili periodično izoliranih malih kolonija. Diferencijacija ovog tipa je više puta otkrivena u različitim grupama životinja i biljaka, čije populacije predstavljaju sistem kolonija. Ova diferencijacija, ako se ne dokaže, onda barem snažno podstiče mišljenje da genetski drift igra važnu ulogu u populacijskim sistemima ovog tipa.

Reference:

1. Ginter E.K. Medicinska genetika: Udžbenik. - M.: Medicina, 2003. - 448 str.: ilustr.

2. Green N., Stout W., Taylor D. “Biologija” u 3 toma Moskva “Svijet” 2000.

3. Guttman B., Griffiths E., Suzuki D., Kulis T. Genetics. M.: FAIR - PRESS, 2004., 448 str.

4. Zhimulev I.F. Izdavačka kuća Sibirskog univerziteta, 2007. - 480 str.: ilustr.

5. Kurčanov, N.A. Ljudska genetika sa osnovama opšte genetike. / NA. Kurčanov. - Sankt Peterburg: SpetsLit, 2006. - 174 str.

6. Mamontov S.G. Biologija - M., 2004

7. Shevchenko V.A., Topornina N.A., Stvolinskaya N.S. Humana genetika: Udžbenik za studente. Više udžbenik ustanove. - M.: VLADOS, 2002. - 240 str.9.

8. Yarygin V.N., V.I. Vasiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova Biology. U 2 knjige: Udžbenik za ljekare. specijalista. Univerziteti M.: Viši. škola, 2003.— 432 str.: ilustr.

Nikolaj Petrovič Dubinjin Oblast naučnog interesovanja N.P. Dubinjina bila je opšta i evoluciona genetika, kao i primena genetike u poljoprivredi. evoluciona genetika Zajedno sa A. S. Serebrovskim pokazao je fragmentaciju gena, kao i fenomen komplementarnosti gena. S. Serebrovsky komplementarni gen Objavio niz važnih naučni radovi o strukturi i funkcijama hromozoma, pokazao je prisustvo u populacijama genetskog opterećenja hromozoma i genetskog opterećenja mutacija, na problemima radijacijske genetike

Genetski drift kao faktor evolucije Zahvaljujući driftu, frekvencije alela mogu se nasumično mijenjati u lokalnim populacijama sve dok ne dostignu ravnotežnu tačku – gubitak jednog alela i fiksacija drugog. U različitim populacijama, geni nezavisno „lude“. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetičke raznolikosti unutar populacija, as druge strane do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu osobina. Ovo odstupanje, zauzvrat, može poslužiti kao osnova za specijaciju.

Genetski drift kao faktor evolucije Pri velikom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, uticaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemarljiv. Naprotiv, u malim populacijama sa malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje ključan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se adaptivniji može izgubiti. Alel izgubljen zbog drifta može nastati iznova i iznova zbog mutacije. Budući da je genetski drift neusmjeren proces, istovremeno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija, on povećava razlike između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel A fiksiran u jednoj populaciji, a alel a u drugoj, onda migracija jedinki između ovih populacija dovodi do činjenice da se alelna raznolikost ponovo javlja unutar obje populacije.

Populacijski talasi i genetski drift Veličine populacije rijetko ostaju konstantne tokom vremena. Nakon porasta brojki slijede padovi. S.S. Četverikov je bio jedan od prvih koji je skrenuo pažnju na periodične fluktuacije u broju prirodnih populacija talasi stanovništva igraju veoma važnu ulogu u evoluciji populacija.

Sergej Sergejevič Četverikov () izvanredni ruski biolog, evolucioni genetičar, koji je napravio prve korake ka sintezi Mendelove genetike i evolucionu teoriju Ch. Bio je prvi koji je organizovao eksperimentalno istraživanje nasljednih svojstava u prirodnim populacijama životinja. Ove studije su mu omogućile da postane osnivač moderne evolucione genetike, evolucioni genetičar

Populacioni talasi i genetski drift Tokom perioda naglog pada broja, uloga genetskog drifta se značajno povećava. U takvim trenucima može postati odlučujući faktor u evoluciji. Tokom recesije, učestalost određenih alela može se dramatično i nepredvidivo promijeniti. Može doći do gubitka određenih alela i oštrog iscrpljivanja genetske raznolikosti populacija. Zatim, kada veličina populacije počne da se povećava, populacija će iz generacije u generaciju reproducirati genetsku strukturu koja je uspostavljena u trenutku kada je prošla kroz populacijsko usko grlo.

Efekat uskog grla u stvarnim populacijama Primjer: Situacija sa gepardima - predstavnicima porodice mačjih životinja. Naučnici su otkrili da je genetska struktura svih modernih populacija geparda vrlo slična. Istovremeno, genetska varijabilnost unutar svake populacije je izuzetno niska. Ove karakteristike genetske strukture populacija geparda mogu se objasniti ako pretpostavimo da je ova vrsta relativno nedavno prošla kroz vrlo usko populacijsko usko grlo, a svi moderni gepardi potomci su nekoliko (prema američkim istraživačima, 7) jedinki.

Moderan primjer efekti efekta uskog grla na populaciju saiga. Broj saiga antilopa je opao za 95% sa otprilike 1 milion u 1990. na manje nego u 2004., uglavnom zbog krivolova za tradicionalnu kinesku medicinu saiga antilopa 1990. 2004.

Godina Populacija američkog bizona do jedinki Pojedinci

Osnivački efekat Životinje i biljke, po pravilu, prodiru na nove teritorije za vrstu u relativno malim grupama. Učestalosti alela u takvim grupama mogu se značajno razlikovati od učestalosti ovih alela u originalnim populacijama. Za useljenje nova teritorija praćeno povećanjem broja kolonista. Brojne populacije koje nastaju reproduciraju genetsku strukturu svojih osnivača. Američki zoolog Ernst Mayr, jedan od osnivača sintetičke teorije evolucije, nazvao je ovu pojavu efektom osnivača.

Jasno je da su osnivači bili vrlo mali uzorci iz roditeljskih populacija, a frekvencije alela u ovim uzorcima mogle su biti vrlo različite. To je efekat osnivača koji objašnjava nevjerovatnu raznolikost okeanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Efekt osnivača je također igrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Imajte na umu da je alel B (prema sistemu krvnih grupa AB0) potpuno odsutan kod američkih Indijanaca i australskih Aboridžina. Ove kontinente su naseljavale male grupe ljudi. Zbog čisto slučajnih razloga, među osnivačima ovih populacija možda nije bilo niti jednog nosioca alela B. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.

Genetski drift i molekularni sat evolucije Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jedan alel iz populacije i fiksacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće javlja u populaciji, veća je vjerovatnoća njegove fiksacije zbog genetskog drifta. Proračuni pokazuju da je vjerovatnoća fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji.

Uzorak Velike populacije ne “čekaju” dugo na mutacijsko pojavljivanje novog alela, već ga dugo fiksiraju. Male populacije "čekaju" jako dugo da se pojavi mutacija, ali kada se jednom dogodi, može se brzo popraviti. To dovodi do zaključka koji je na prvi pogled paradoksalan: vjerojatnost fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije.

Obrazac Što je više vremena prošlo od odvajanja dvije vrste od zajedničke vrste predaka, neutralnije mutacijske zamjene razlikuju ove vrste. Metoda "molekularnog sata evolucije" zasniva se na ovom principu - određivanju vremena koje je prošlo od trenutka kada su preci različitih sistematskih grupa počeli da se razvijaju nezavisno jedni od drugih.

Američki istraživači uzorka E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da je broj razlika u slijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu c različite vrste Više je sisara, što su se ranije njihovi evolucijski putevi razišli.

Genetski drift kao faktor evolucije.

Genetski drift, ili genetsko-automatski procesi, je fenomen neusmjerenih promjena u učestalosti alelnih varijanti gena u populaciji. Genetski drift možemo smatrati jednim od faktora u evoluciji populacija. Zahvaljujući driftu, frekvencije alela mogu se nasumično mijenjati u lokalnim populacijama sve dok ne dostignu ravnotežnu tačku - gubitak jednog alela i fiksacija drugog. U različitim populacijama, geni nezavisno „lude“. Stoga se ispostavlja da su rezultati drifta različiti u različitim populacijama - u nekima je jedan skup alela fiksiran, u drugima drugi. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetičke raznolikosti unutar populacija, as druge strane do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu osobina. Ovo odstupanje, zauzvrat, može poslužiti kao osnova za specijaciju. Tokom evolucije populacija, genetski drift je u interakciji s drugim evolucijskim faktorima, prvenstveno sa prirodnom selekcijom. Odnos doprinosa ova dva faktora zavisi i od intenziteta selekcije i od veličine populacija. Pri velikom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, utjecaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemarljiv. Naprotiv, u malim populacijama sa malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje ključan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se adaptivniji može izgubiti. Kao što već znamo, najčešća posljedica genetskog drifta je iscrpljivanje genetske raznolikosti unutar populacija zbog fiksacije nekih alela i gubitka drugih. Proces mutacije, naprotiv, dovodi do obogaćivanja genetske raznolikosti unutar populacija. Alel izgubljen zbog drifta može nastati iznova i iznova zbog mutacije. Budući da je genetski drift neusmjeren proces, istovremeno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija, on povećava razlike između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel fiksiran u jednoj populaciji A, au drugom A, onda migracija jedinki između ovih populacija dovodi do ponovnog pojavljivanja alelne raznolikosti unutar obje populacije. Efekat uskog grla očigledno je odigrao veoma značajnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Preci modernih ljudi raširili su se po cijelom svijetu desetinama hiljada godina. Usput su mnoge populacije potpuno izumrle. Čak i oni koji su preživjeli često su se našli na rubu izumiranja. Njihov broj pao je na kritičan nivo. Tokom prolaska kroz usko grlo populacije, frekvencije alela su se različito mijenjale u različitim populacijama. Određeni aleli su potpuno izgubljeni u nekim populacijama, a fiksirani u drugim. Nakon što su populacije obnovljene, njihova izmijenjena genetska struktura se reproducira iz generacije u generaciju. Ovi procesi su, očigledno, odredili mozaičku distribuciju nekih alela koje danas opažamo u lokalnim ljudskim populacijama. Ispod je distribucija alela IN prema sistemu krvnih grupa AB0 u ljudima. Značajne razlike između modernih populacija mogu odražavati posljedice genetskog drifta koji se dogodio u praistorijskim vremenima dok su populacije predaka prolazile kroz populacijsko usko grlo.
Populacijski talasi i genetski drift. Veličina populacije rijetko ostaje konstantna tokom vremena. Nakon porasta brojki slijede padovi. S.S. Chetverikov je bio jedan od prvih koji je skrenuo pažnju na periodične fluktuacije u broju prirodnih populacija, populacijske talase. Oni igraju veoma važnu ulogu u evoluciji populacija. Genetski drift ima mali uticaj na frekvencije alela u velikim populacijama. Međutim, u periodima naglog pada broja, njegova uloga se znatno povećava. U takvim trenucima može postati odlučujući faktor u evoluciji. Tokom recesije, učestalost određenih alela može se dramatično i nepredvidivo promijeniti. Može doći do gubitka određenih alela i oštrog iscrpljivanja genetske raznolikosti populacija. Zatim, kada veličina populacije počne da se povećava, populacija će iz generacije u generaciju reproducirati genetsku strukturu koja je uspostavljena u trenutku kada je prošla kroz populacijsko usko grlo. Primjer je situacija s gepardima, predstavnicima mačaka. Naučnici su otkrili da je genetska struktura svih modernih populacija geparda vrlo slična. Istovremeno, genetska varijabilnost unutar svake populacije je izuzetno niska. Ove karakteristike genetske strukture populacija geparda mogu se objasniti ako pretpostavimo da je relativno nedavno (prije nekoliko stotina godina) ova vrsta prošla kroz vrlo usko populacijsko usko grlo, a svi moderni gepardi su potomci nekoliko (prema američkim istraživačima, 7) pojedinci.
Efekat osnivača.Životinje i biljke, po pravilu, prodiru na nove teritorije za vrstu (otoka, novi kontinenti) u relativno malim grupama. Učestalosti određenih alela u takvim grupama mogu se značajno razlikovati od učestalosti ovih alela u izvornim populacijama. Naseljavanje na novu teritoriju prati porast broja kolonista. Brojne populacije koje nastaju reproduciraju genetsku strukturu svojih osnivača. Američki zoolog Ernst Mayr, jedan od osnivača sintetičke teorije evolucije, nazvao je ovaj fenomen osnivački efekat. Efekat osnivača je očito igrao vodeću ulogu u oblikovanju genetske strukture životinjskih i biljnih vrsta koje naseljavaju vulkanske i koraljne otoke. Sve ove vrste potječu od vrlo malih grupa osnivača koji su imali sreću da dođu do otoka. Jasno je da su ovi osnivači predstavljali vrlo male uzorke iz roditeljske populacije, a frekvencije alela u ovim uzorcima mogle bi biti vrlo različite. Prisjetimo se našeg hipotetičkog primjera s lisicama, koje su, plutajući po ledu, završile na nenaseljenim otocima. U svakoj od populacija kćeri, frekvencije alela su se oštro razlikovale jedna od druge i od roditeljske populacije. To je efekat osnivača koji objašnjava nevjerovatnu raznolikost okeanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Efekt osnivača je također igrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Imajte na umu da alel IN potpuno odsutan među američkim Indijancima i australskim starosjediocima. Ove kontinente su naseljavale male grupe ljudi. Iz čisto slučajnih razloga, među osnivačima ovih populacija možda nije bilo niti jednog nosioca alela IN. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.
Genetski drift i molekularni sat evolucije. Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jednog alela iz populacije i konsolidacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće javlja u populaciji, veća je vjerovatnoća njegove fiksacije zbog genetskog drifta. Proračuni pokazuju da je vjerovatnoća fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji. Svaki alel koji opažamo u populacijama nekada je nastao kao rezultat mutacije. Mutacije se javljaju na prosječnoj učestalosti od 10 -5 po genu po gameti po generaciji. Dakle, što je populacija manja, manja je vjerovatnoća da će u svakoj generaciji barem jedna jedinka u ovoj populaciji biti nosilac nove mutacije. U populaciji od 100.000 jedinki, u svakoj novoj generaciji postojat će novi mutantni alel s vjerovatnoćom bliskom jedan, ali će njegova učestalost u populaciji (1 na 200.000 alela) i stoga vjerovatnoća njegove fiksacije biti vrlo niska. . Vjerojatnost da će se ista mutacija pojaviti kod najmanje jedne osobe u populaciji od 10 individua u istoj generaciji je zanemariva, ali ako se takva mutacija dogodi u ovoj populaciji, onda je učestalost mutiranog alela (1 od 20 alela) a šanse za njegovo fiksiranje će biti relativno visoke. Velike populacije ne "čekaju" dugo na pojavu mutacije novog alela, već ga dugo fiksiraju, a male populacije "čekaju" jako dugo da nastane mutacija, ali nakon što je nastala, ona može se brzo popraviti. Ovo dovodi do naizgled paradoksalnog zaključka: vjerovatnoća fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije. Budući da su frekvencije neutralnih mutacija približno iste kod različitih vrsta, stopa fiksacije ovih mutacija trebala bi biti približno ista. Iz toga slijedi da broj mutacija akumuliranih u istom genu mora biti proporcionalan vremenu neovisne evolucije ovih vrsta. Drugim riječima, što je više vremena prošlo od odvajanja dvije vrste od zajedničke napredne vrste, to su neutralnije mutacijske zamjene razlikovale ove vrste. Na osnovu ovog principa metoda "molekularnog sata evolucije" - određivanje vremena koje je prošlo od trenutka kada su preci različitih sistematskih grupa počeli da se razvijaju nezavisno jedni od drugih. Američki istraživači E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da je broj razlika u redoslijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu With kod različitih vrsta sisara, što su se ranije njihovi evolucijski putevi razišli, to više. Ovaj obrazac je kasnije potvrđen korištenjem ogromnog eksperimentalnog materijala, uključujući desetke različitih gena i stotine vrsta životinja, biljaka i mikroorganizama. Ispostavilo se da molekularni sat radi, kao što slijedi iz teorije genetskog drifta, konstantnom brzinom. Kalibracija molekularnog sata se vrši na bazi gen po gen, jer se različiti geni mogu razlikovati u učestalosti pojavljivanja neutralnih mutacija. Da bismo to učinili, procjenjujemo broj supstitucija akumuliranih u određenom genu kod predstavnika taksona čije je vrijeme divergencije pouzdano utvrđeno na osnovu paleontoloških podataka. Kada se molekularni satovi kalibriraju, mogu se koristiti za mjerenje vremena divergencije između različitih taksona, čak i kada njihov zajednički predak još nije identificiran u fosilnom zapisu. 1. Zašto populacijski talasi povećavaju efekte genetskog drifta? 2. Koju ulogu ima genetski drift u formiranju ostrvske faune i flore? 3. Objasniti princip molekularnog sata evolucije i njegovu primjenu u evolucijskim studijama.

Ukupno:0
U kontaktu sa 0
Google+ 0
uredu 0
Facebook 0