Результат движения факторов эволюции. Конспект занятия по биологии на тему "Основные положения эволюционного учения Дарвина. Движущие силы эволюции.". Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Результат движения факторов эволюции. Конспект занятия по биологии на тему

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия “эволюционные факторы”, или “факторы эволюции”. Факторы эволюции – это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

фактор сила биология эволюция

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Великий английский учёный Ч. Дарвин (1809-1882) разработал научную теорию эволюции живой природы путём естественного отбора на основе синтеза огромного количества факторов из различных областей науки и сельскохозяйственной практики.

Эта теория является одной из вершин научной мысли XIX века, однако её значение выходит далеко за рамки своего века и за рамки биологии.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность – это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость – это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Дарвин различал определённую, неопределённую и соотносительную изменчивость.

Искусственный отбор – это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: “Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни ”.

Кратко основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

1. Живые организмы любой группы отличаются друг от друга по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости.

2. Так как особей появляется значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях, происходит борьба за существование, следствием чего является естественный отбор.

3. При естественном отборе выживают те особи, изменения которых носят приспособительный характер к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями.

4. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует длительно, то через сотни и тысячи поколений особи могут значительно отличаться от исходных форм, образуя новый вид.

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он вскрыл движущие силы эволюции и материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором и на большом фактически материале показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале – мутациях , получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс – источник наследственных изменений – мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений – комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция – существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция – проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида – поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция – ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору . Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Выделяют три формы естественного отбора, наиболее часто происходящие в природе: ведущий, или движущий (расширяет границы наследственной изменчивости популяции), стабилизирующий (разделяет популяции на части), дизруптивный (разделяет популяции на части).

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор – одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Сравнивая эволюционное значение рассмотренных факторов, можно заключить, что наличие мутаций и естественного отбора необходимо и достаточно, чтобы обеспечить приспособительную и дивергентную эволюцию организмов. Поэтому мутационный процесс и естественный отбор можно обозначить как необходимые факторы эволюционного процесса. При этом отбор является единственным известным ныне фактором эволюции, который объединяет движущее, направляющее и интегрирующее воздействия на организмы, формируя их приспособления и влияя на саму мутационную изменчивость. Прочие рассмотренные элементарные эволюционные факторы (колебания численности, обмен генетической информацией между разными популяциями, географическая изоляция, дрейф генов) являются дополнительными по отношению к мутационному процессу и естественному отбору. Разумеется, для полного понимания эволюционного процесса необходимо учитывать сложные взаимодействия всех указанных элементарных эволюционных факторов.



Другие материалы по предмету Биология

РЕФЕРАТ

Основные факторы и движущие силы биологической эволюции

План

Введение

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Факторы эволюции

Заключение

Библиографический список

Введение

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия эволюционные факторы, или факторы эволюции. Факторы эволюции - это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

фактор сила биология эволюция

1. Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Великий английский учёный Ч. Дарвин (1809-1882) разработал научную теорию эволюции живой природы путём естественного отбора на основе синтеза огромного количества факторов из различных областей науки и сельскохозяйственной практики.

Эта теория является одной из вершин научной мысли XIX века, однако её значение выходит далеко за рамки своего века и за рамки биологии.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность - это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость - это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Дарвин различал определённую, неопределённую и соотносительную изменчивость.

Искусственный отбор - это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни.

Кратко основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

Живые организмы любой группы отличаются друг от друга по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости.

Так как особей появляется значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях, происходит борьба за существование, следствием чего является естественный отбор.

При естественном отборе выживают те особи, изменения которых носят приспособительный характер к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями.

Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует длительно, то через сотни и тысячи поколений особи могут значительно отличаться от исходных форм, образуя новый вид.

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он вскрыл движущие силы эволюции и материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором и на большом фактически материале показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

2. Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале - мутациях , получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс - источник наследственных изменений - мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений - комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция - существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция - проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида - поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция - ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору . Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

Она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

В качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и не основные.

Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, не основных факторов, которые, тем не менее, оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь понимаются по-новому и соответственно этому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Ч. Дарвин при объяснении наследственной передачи полезны признаков потомству, легко преодолеваются уже с мощью тех законов наследственности, которые установил австрийский ученый Грегор Мендель (1822-1884). Действительно, один из его законов утверждает, что от дельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого "растворения"* наследственного вещества, о котором говорили критики| Ч. Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее! развитие эти идеи получили при истолковании процессов изменения и наследственности в современной теории эволюции.

Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или, норм реакции организмов. В своей совокупности они представляют то, что Ч. Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов.

Хотя мутации - главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, забывая при этом, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора - естественного или искусственного - не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайные процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.

На эту особенность указывал еще Ч. Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна - исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого может служить географическая граница (непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т. п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания), разные периоды спаривания, особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов, и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и не основные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции, и являются необходимыми ее предпосылками, сами по себе ни в отдельности, ни в совокупности они не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограничены. Именно борьба таких противоположных тенденций, как, с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой - воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, - составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер "борьбы за существование". На уровне популяций эти противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида - единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Герберт Спенсер (1820-1903), у которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов.

Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение "приспособленность" допускает различные степени, словесно определяемые с помощью терминов "большая или меньшая приспособленность". Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например, слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В.отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т. е. задним числом. Вот почему английский биолог Джулиан Хаксли (1887-1975) рекомендует употреблять термин "уничтожение неприспособленных" вместо термина "выживание приспособленных". Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

При стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы.

ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

При дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

Более сложный характер имеет балансировочный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм.

При отборе с повышенной изменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в "чистом" виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

2. Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале - мутациях, получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс - источник наследственных изменений - мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений - комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция - существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция - проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида - поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция - ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Выделяют три формы естественного отбора, наиболее часто происходящие в природе: ведущий, или движущий (расширяет границы наследственной изменчивости популяции), стабилизирующий (разделяет популяции на части), дизруптивный (разделяет популяции на части).

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор - одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Влияние городской среды обитания на здоровье жителей

Температура По отношению к температурным условиям микроорганизмы разделяют на термофильные, психрофильные и мезофильные. · Термофильные виды. Зона оптимального роста равна 50-60°С, верхняя зона задержки роста - 75°С...

Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы

Способность ряда химических веществ подавлять жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации химических веществ и времени контакта с микробом. Дезинфектанты и антисептики дают неспецифический микробицидный эффект...

Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы

К биологическим средствам могут быть отнесены препараты, содержащие живых особей - бактериофагов и бактерий, обладающих выраженной конкурентной активностью по отношению к патогенным и условно-патогенным для человека и животных видам микробов...

Генетика и эволюционное учение

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

По Дарвину, естественный отбор заключается в преимущественном выживании наиболее приспособленных к условиям среды особей, оставляющих большее число потомков. Эта приспособленность генотипически обусловлена...

Морфология и метаболизм дрожжей

За исключением нескольких исключительно холоднолюбивых видов, среди дрожжей нет ярко выраженных экстремофилов, то есть видов, предпочитающих крайне высокие или низкие значения температуры, рН, осмотического давления, влажности, среды, и т.п...

Основные факторы эволюции по Дарвину

Наследственная изменчивость - изменения, которые возникают у каждого организма независимо от внешней среды и передаются потомкам. Борьба за существование - совокупность взаимоотношений между особями и факторами окружающей среды...

Основные этапы роста и развития организма

Большое значение для изучения вопроса имеет синхронизация археологических эпох с геологическими периодами истории Земли. Одна из «революционных» теорий о месте человека в природе и истории принадлежит Ч. Дарвину. С момента публикации в 1871 г...

К абиотическим факторам относятся факторы воздействия окружающей среды на развитие и жизненный цикл насекомого...

Особенности биологии гороховой тли

Преобладая по количеству видов и численности среди животного мира, насекомые имеют большое значение в жизни сообществ животных и растений. Все члены этих сообществ живут неразобщено и в природе взаимосвязаны...

Абиотические или неорганические факторы включают в себя: воздействия на организм климатических условий (тепла, влажности, света и прочее), а также таких факторов как сила тяготения, состав, свойства атмосферы, радиоактивность...

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Важнейшую роль в жизни насекомого играют взаимоотношения с различными живыми организмами - животными и растениями. Все эти силы природы выступают в качестве биотических факторов среды, воздействующих на каждый отдельный организм...

Факторы врожденного иммунитета и их роль в иммунном ответе

Следующим компонентом врожденного иммунитета является клеточный, который включает мононуклеарные фагоциты (моноциты, тканевые макрофаги), гранулоциты, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы (периферической крови и тканевые или тучные клетки)...

Число факторов эволюции может быть очень большим, так как в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд популяций. Ч. Дарвин отнес к основным движущим силам (факторам) эволюции наследственность, наследственную изменчивость и естественный отбор. Он также придавал большое значение ограничению свободного скрещивания вследствие изоляции популяций друг от друга. В современной биологии к основным факторам эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.

Наследственность

Наследственность - это свойство передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом - одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.

С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.

Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.

Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, - размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.

Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.

Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.

Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Наследственная изменчивость

Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов, то есть способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.

Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способность генотипа (генофонда) формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.

Вспомним несколько примеров модификационной изменчивости из школьных учебников. Из генетически однородных семян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень различающиеся по фенотипам растения в зависимости от условий обитания - освещения, почвы, северной экспозиции рельефа, влажности и т. п. На одном и том же дереве листья очень сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще большие различия проявляются в пределах видов или многочисленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более разнообразными, так как являются выражением большого числа разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или популяции.

Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.

Для эволюции большое значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях.

Наследственная изменчивость практически всегда (кроме явлений цитоплазматической и плазмидной наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость

Этот тип изменчивости затрагивает генотип организмов и осуществляется с помощью мутаций (мутационная изменчивость) или возникает при половом размножении (комбинативная изменчивость).

Мутации могут быть нескольких типов, и они по-разному проявляются в эволюции. Возникают мутации под влиянием мутагенов - химических веществ или излучений, воздействующих на геном. Иногда они могут возникать при влиянии экстремальных температур или каких-то иных факторов среды. В истории повышенный мутагенез неоднократно возникал при повышении радиационных фонов при интенсивной вулканической деятельности, при насыщении , вод и почвы выбросами и газами , при разломах земной коры, при интенсивных процессах горообразования и т. п.

Геномные мутации

Этот тип мутаций затрагивает разом весь геном организма. Связан он с изменением числа хромосом, которое может происходить несколькими путями. Структура гомологичных хромосом при этом не меняется.

Полиплоидия

Полиплоидией называют увеличение числа хромосом, кратное их гаплоидному набору (в 3-10, иногда в 100 раз). Такие организмы называют по числу хромосом в вегетативной клетке триплоидными (3n), тетраплоидными (4n), пентаплоидными (5n), гексаплоидными (6n) и т. п. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза под влиянием различных внешних факторов - высоких или низких температур, ряда химических веществ и т. п. Наиболее часто этот тип мутаций происходит у растений. Встречается он также у некоторых , дождевых червей и некоторых других групп животных (но значительно реже, чем у растений). Полиплоидия может возникать как в вегетативных клетках (отклонение от диплоидного набора числа хромосом), так и в гаметах (отклонение от гаплоидного числа хромосом). Она может происходить у представителей одного вида (автополиплоидия) и при межвидовых скрещиваниях (аллополиплоидия). Первый тип наиболее часто происходит у видов с вегетативным размножением, а второй - у размножающихся половым путем. Полиплоидия имеет огромное значение в эволюции живого мира. Предполагают, что более четверти видов сосудистых растений возникли именно этим способом. Полиплоиды часто имеют более крупные размеры, более активные процессы обмена веществ и повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому полиплоиды широко используются в практике селекции растений. Однако во многих случаях, особенно при нечетном габоре числа хромосом (триплоидном - 3n, пентаплоидном - 5n), полиплоиды отличаются низкой плодовитостью, что существенно снижает их конкурентную способность в природе и селекционную ценность.

Анеуплоидия, или гетероплоидия

При анеуплоидии происходит измненение числа хромосом, не кратное их гаплоидному набору. Происходит это при нарушениях расхождения хромосом в процессе митоза или мейоза (нерасхождение гомологичных хромосом или потеря одной из них). Поэтому в геноме диплоидных организмов могут возникать непарные хромосомы (моносомия), лишние хромосомы (трисомия), либо полностью отсутствовать обе гомологичные хромосомы (нуллисомия). Как правило, анеуплоидия приводит к болезням или к гибели организмов, особенно у животных. У человека и животных с анеуплоидией связан ряд генетических заболеваний (например, болезнь Дауна, при которой диплоидный набор хромосом человека составляет 47 вследствие появления в 21 паре гомологичных хромосом лишней хромосомы).

Хромосомные мутации

Этот тип мутаций вызывает перестройку самих хромосом, не изменяя их количество. Способы изменения структуры хромосом под влиянием мутагенов или по иным каким-то причинам очень разнообразны. Назовем некоторые из них:

а) дупликация - удвоение какого-то участка хромосомы;

б) делеция - потеря какого-то участка хромосомы;

в) инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;

г) перенесение участка хромосомы на другую, не гомологичную ей;

д) центрическое слияние - слияние участков негомологичных хромосом.

Причиной хромосомных мутаций является отклонение от нормы процессов митоза и мейоза, приводящее к разрыву хромосом и их воссоединению в новых сочетаниях. Хромосомные мутации могут изменить функционирование отдельных генов или их комбинаций и являются важным фактором эволюции.

Генные, или точечные, мутации

Этот тип мутаций наиболее часто встречается в природе и вызывает изменение последовательности нуклеотидов в ДНК. Таким образом, меняется структура конкретного гена. Генотип и структура хромосом при этом не нарушаются. Поэтому эти мутации получили название точечных, или генных. Мутантный ген либо перестает работать, и тогда не образуется соответствующей ему информационной РНК, либо с его участием начинается синтез видоизмененных белков, приводящий в фенотипе к изменению какого-то признака организма. При этом изменяться могут как один, так и сразу несколько признаков (множественное действие мутантного гена). Таким образом, генные мутации постоянно увеличивают число новых аллелей в популяциях, пополняя таким образом материал для естественного отбора.

По характеру проявления генных мутаций они могут быть доминантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и рецессивными (основная масса мутаций). В последнем случае их проявление у диплоидных организмов может наступить только при переходе в гомозиготное состояние, для чего требуется длительное сохранение условий, вызывающих подобные мутации.

Крупные мутации, затрагивающие целый геном или структуру хромосом, как правило, являются летальными или существенно снижают жизнеспособность и воспроизводство организмов, поэтому они обычно быстро исключаются из генофонда популяций.

Мутации малого масштаба (точечные), не нарушающие заметно геном и не приводящие к крупным изменениям фенотипа, могут сохраняться и включаться в состав генофонда, повышая его разнообразие. Накапливаясь в популяциях, такие мутации могут оказывать влияние на процессы эволюции.

Трансформация и трансдукция

У прокариот и низших эукариот кроме названных выше возможны также и другие способы генотипической изменчивости. К их числу относятся трансформация и трансдукция.

Трансформацией называется перенос генетического материала от одной клетки к другой или его поступление из внешней среды в виде участков ДНК (чаще всего это плазмиды, кольцевидные участки ДНК, несущие информацию о каком-то процессе или признаке; например, устойчивость бактерий и грибов к антибиотикам и ядохимикатам часто носит плазмидный характер, на плазмидах в этом случае находятся гены, кодирующие , разлагающие названные вещества).

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость всегда связана с половым размножением. Она составляет часть генотипической изменчивости, так как ее результатом также является частичная перестройка хромосом, возникающая при кроссинговере в процессе мейоза. Таким образом, гаметы получают не идентичные хромосомы, как это происходит при митозе. Вторым механизмом повышения генетического разнообразия в гаметах является независимое расхождение хромосом, создающих при половом размножении новые комбинации генотипов. Именно поэтому половое размножение является очень крупным эволюционным приобретением организмов, обеспечивающим быстрое изменение признаков и передачу их дочерним поколениям. Это значительно облегчает приспособление организмов к разным условиям окружающей среды. В комбинации с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционные процессы.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы

Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наследственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция организмов и популяционные волны.

Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями становится невозможной гибридизация, а это приводит к накоплению признаков, отличающих особей одной популяции от особей другой.

В отсутствие изоляции полезные признаки, возникшие у организмов за счет мутации в однородной популяции, могут ассимилироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридизации, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов.

Различают географическую и репродуктивную изоляцию.

Географическая изоляция состоит в невозможности осуществления естественной гибридизации между особями разных популяций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну популяцию данного вида от другой (наличие , гор, леса и т. д.).

Изоляция Австралийского материка от других крупных материков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать большое разнообразие форм животных этой группы.

Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в невозможности скрещивания разных организмов.

Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приведет к возникновению репродуктивной изоляции.

Важным фактором эволюции являются и популяционные волны.

Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возникает большое количество особей данной популяции (много корма, отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические условия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормовой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется.

Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каждая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом. За счет популяционных волн в разных популяциях возникают различные генофонды, что приводит к появлению определенных различий в признаках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результате длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов.

Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эволюции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции является возникновение изменений в генах, хромосомах половых клеток, что проявляется в наследственной изменчивости.

Изоляция

Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды

Существуют две формы изоляции - пространственная и биологическая.

Пространственная изоляция

Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров - дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека - появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция

Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.

в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.

г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов - изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.

Скорость эволюционных процессов

Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.

Скорость процессов эволюции может быть различной.

Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они могут происходить достаточно быстро. По этому критерию можно выделить два типа видообразования - постепенное и внезапное (взрывообразное).

1. Постепенное видообразование происходит за продолжительные промежутки времени. Его основными механизмами являются дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться ряды родственных форм.

2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происходит при быстрых перестройках генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы при этом могут не возникнуть.

Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процессе эволюции, то становится понятным отсутствие переходных форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При внезапном видообразовании их может и не быть.

Общая характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции

Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора.

Выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания, называется борьбой за существование.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмотрим эти виды борьбы за существование.

Внутривидовая борьба за существование

Конкуренция организмов за источники питания, света, территорию и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство называется внутривидовой борьбой за существование.

Примером такой борьбы является следующий: на данный участок территории попало определенное количество семян растения конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и условиям, в которые они попали (глубина нахождения в почве, влажность, возможность аэрации). В результате семена развиваются в разных условиях, что приводит к разной скорости прохождения этапов развития. В итоге прорастают те семена, которые будут находиться в лучших условиях, и эти проростки первыми достигнут поверхности, а значит, и источника света. У проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Проросткам с более поздними сроками развития достанутся худшие условия, что будет тормозить их дальнейшее развитие. Все описанное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное потомство по сравнению с проростками более позднего развития.

У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей.

У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.

Внутривидовая борьба за существование является самым жестоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди животных.

Межвидовая борьба за существование

Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными; для растений это борьба за свет, территорию и влагу).

Рассмотрим некоторые примеры.

Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотношения. На открытых местах ель произрастать не может (она теневынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды. Когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не любит сильного увлажнения, что для ели является комфортным условием, а наличие ели в лесу способствует большему накоплению влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории.

Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали добычу и поблизости оказался лев, последний отгоняет волков и овладевает пищей.

В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей - древесной растительностью. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим примером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или: лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т. д.

Борьба с неблагоприятными условиями существования

Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борьбой с неблагоприятными условиями.

Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось приспособление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может утолять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенного хвоста) у курдючных овец - в курдюке содержится большой запас жира.

Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и листья, в которых накапливается большой запас воды, что позволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей.

Все рассмотренные виды борьбы за существование позволяют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособленные к условиям существования. Это приводит к появлению новых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов.


Самое обсуждаемое
Броненосный крейсер Броненосный крейсер "блюхер" Операция «Учения на Везере» и гибель корабля
Александр Македонский – краткая биография Александр Македонский – краткая биография
"севастополь" - линейный корабль вмф россии


top